Pinzones de Darwin y Selección Natural. Evolución a tiempo real.
Los pinzones de las islas Galápagos son un símbolo de la evolución de las especies. Ligados a la revolucionaria figura de Charles Darwin, aparecen en todo libro de texto y artículo divulgativo como una imagen histórica, una reliquia centenaria perteneciente al pasado de la Biología Evolutiva. Pero no son solo historia. En las últimas décadas, estas aves han protagonizado rápidos eventos de evolución a tiempo real, archivados en varios estudios científicos, sobre los que nos pondremos (brevemente) al día a lo largo de esta entrada.
A mil kilómetros del Cabo de San Lorenzo, en Ecuador, inmerso en el profundo azul del Océano Pacífico, se levanta un escenario volcánico de belleza sin igual, un templo natural salvaguardado en buena medida de la profanación humana y un lugar dónde la naturaleza, con su hermosa y cruenta prosa, nos muestra algunas de sus más fascinantes cartas. Sobre el infinito ponto se elevan las islas Galápagos, archipiélago indomable que constituye hoy uno de los Parques Nacionales y Reservas Marinas más importantes del mundo.
Su fama se debe en gran parte al importantísimo aporte que supusieron para revolucionar toda una rama del árbol de la Ciencia, la Biología. Charles Darwin, famoso naturalista, en su largo peregrinaje a bordo del HMS Beagle, arribó a estas islas el 15 de septiembre de 1835. Maravillado por la extraordinaria biodiversidad de estas islas, recolectó numerosos especímenes y tomó valiosas notas, que en un futuro resultarían apoyos fundamentales para levantar lo que sería el futuro marco teórico que explicaría el origen de las especies, del hombre y de la complejidad biológica. Aunque si en algo pudo haberse equivocado, es que la Selección Natural, puede ser mucho más poderosa de lo que nunca hubo imaginado.
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Las Galápagos son un basto archipiélago volcánico de todavía rugiente actividad. Las tierras emergidas más antiguas han sido datadas en 3 – 6 millones de años de edad. Lo cual se contradice con los estudios moleculares, que indican que ciertas especies endémicas de estas islas se originaron mucho antes. ¿Cómo esto es posible? ¿Han errado los eficaces métodos de datación? ¿Quizás los estudios moleculares? En realidad, ambas afirmaciones podrían ser ciertas. Recientemente se han descubierto islas sumergidas aún más antiguas, de 5 a 11 millones de años de edad. Y según las sospechas de algunos geólogos, en esta zona del Pacífico las islas volcánicas han estado emergiendo y hundiéndose, como mínimo, desde los últimos 15 – 20 millones de años (Ref. 21).
Las Galápagos son un basto archipiélago volcánico de todavía rugiente actividad. Las tierras emergidas más antiguas han sido datadas en 3 – 6 millones de años de edad. Lo cual se contradice con los estudios moleculares, que indican que ciertas especies endémicas de estas islas se originaron mucho antes. ¿Cómo esto es posible? ¿Han errado los eficaces métodos de datación? ¿Quizás los estudios moleculares? En realidad, ambas afirmaciones podrían ser ciertas. Recientemente se han descubierto islas sumergidas aún más antiguas, de 5 a 11 millones de años de edad. Y según las sospechas de algunos geólogos, en esta zona del Pacífico las islas volcánicas han estado emergiendo y hundiéndose, como mínimo, desde los últimos 15 – 20 millones de años (Ref. 21).
En cualquier caso las modernas Galápagos son un oscuro laberinto. Encontramos 233 cuerpos emergidos (entre islas, islotes y rocas) de los cuales tan solo 18 superan el kilómetro cuadrado (Ref. 15). Y también son un lugar con un clima hostil e impredecible. Si bien las temperaturas están amortiguadas por el océano (oscilan entre 16º y 28º C), las precipitaciones son traicioneras como la religión. A nivel del mar oscilan endemoniadamente, intercalándose años donde la sequedad es tolerable (entre 300 y 600 mm anuales) con otros años secos como la mojama (con menos o mucho menos de 200 mm anuales) (Ref. 13).
Mapa del archipiélago de las Galápagos con las principales islas. Crédito: Instituto Nacional de las Galápagos. Ecuador
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Aún así la vida ha conseguido prosperar y adaptarse a estas islas. ¿Quién no ha oído hablar de sus pesadas tortugas terrestres, de sus iguanas torrándose al Sol o de sus alcatraces de llamativas patas? Y en medio de esta fauna única, encontramos a los pinzones de Darwin. Mas no son verdaderos pinzones. Los pinzones que encontramos en nuestras tierras del Viejo Mundo pertenecen a la familia Fringillidae, a la cuál también pertenecen nuestros canarios, caverneras (= jilgueros) o verderones (nombres que seguro sonarán a los aficionados de las aves, y pertenecientes a avecillas comunes de nuestras tierras ibéricas) y concretamente al género Fringilla.
Los pinzones de Darwin también son fringílidos, pero pertenecientes a una rama distinta a la del linaje de los pinzones del Viejo Mundo. Hoy se sabe que comprenden 15 especies divididas en 4 géneros (Geospiza, Camarhynchus, Cactornis y Certhidea), donde 14 son endémicas a las islas Galápagos y una se halla en la isla del Coco, adyacente a las pacíficas costas de Sudamérica. Y los estudios moleculares han demostrado que todos forman un único linaje, una rama independiente y exclusiva de la familia de los fringílidos, cuyos parientes más cercanos residen, como era de esperar, en Sudamérica, desde Venezuela hasta Bolivia, incluyendo Ecuador (Ref. 19).
Radiación y diversidad de los pinzones de las islas Galápagos. Crédito: Belmont Secondary
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Pero hace más de un siglo, el primer acercamiento de la ciencia a estas aves fueron las recolecciones realizadas por Charles Darwin, mas al contrario de lo que se cuenta habitualmente, no supusieron una inspiración inmediata. Los animales fueron llevados a Inglaterra, donde fueron identificados por el ornitólogo británico John Gould, quien las separó de los pinzones del Viejo Mundo. Recordemos que en esa época siquiera disponían de las mínimas bases de la genética. Y aún así, Gould las consideró aves exclusivas de aquel archipiélago. No solo eso, sino que realizando una acertada predicción, las reconoció como semejantes a otras aves de las adyacentes tierras de Sudamérica (Ref. 24). Pero Darwin no solo estimó ambos datos: “El más curioso hecho es la perfecta gradación en el tamaño del pico en las diferentes especies de Geospiza, desde tan grande como el del picogordo hasta el del pinzón, y (si Mr. Gould tiene razón al incluir este subgrupo, Certhidea, en el grupo principal) hasta la de la curruca” (Ref. 2). Solo el mero estudio de estas aves supuso un importante volumen de datos que fué incorporado al enciclopédico almacén de pruebas que Charles Darwin acumuló para demostrar que, sin ninguna duda, las especies cambiaban y se originaban a lo largo del tiempo, en un proceso que hoy conocemos como evolución.
Izquierda. Pinzones de Darwin. Derecha. Aves que encontramos en la Península Ibérica y hemisferio norte en general
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Geospiza rostris y la multifacética Selección Natural.
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Izquierda. Rosemary Grant. Derecha. Peter R. Grant. Crédito: Explore Evolution. University of Nebraska
Desde hace más de un siglo, los pinzones de Darwin son considerados descendientes de un único linaje de aves, que alcanzó estas islas desde el cercano continente americano y que, con el paso del tiempo, modificaron sus cuerpos y modo de vida para ocupar los numerosos nichos ecológicos disponibles en el archipiélago de Las Galápagos, nichos que en otros lugares del mundo están ocupados por muy diferentes tipos de aves. Y los libros de texto, a partir de ahí, no suelen contar nada más.
No suelen contar que Peter R. Grant, y algo más tardeRosemary Grant, ambos investigadores y profesores de Ecología y Biología Evolutiva de la Princeton University(Estados Unidos), han estado trabajando de forma infatigable sobre estas aves desde los últimos casi cuarenta años.
Los trabajos de campo de Peter R. Grant sobre la avifauna de estas islas comenzaron a inicios de la década de los setenta, prolongándose hasta el día de hoy. Podría afirmarse que son una impagable contribución a nuestro conocimiento moderno sobre esa “cosa” llamada evolución, de como una población de organismos puede cambiar como respuesta a los drásticos cambios en su entorno inmediato.
Los estudios fueron centrados sobre la isla de Daphne Mayor. Un seco pedrusco de 34 hectáreas y 120 metros de altitud situado al norte de la isla de Santa Cruz. Esta es una isla pequeña de recursos muy limitados, con lo que solo puede albergar reducidas poblaciones de aves. Lo cual tiene sus ventajas, una población más pequeña puede ser estudiada de forma más exhaustiva. Los animales periódicamente se marcaban con anillas al tiempo que se tomaban diversas medidas corporales (como el peso y longitud del animal, así como la longitud y anchura del pico) o poblacionales (densidad y fecundidad) así como de otros parámetros no menos interesantes para estudios in situ de evolución biológica.
Isla de Daphne Mayor. Al norte de la isla de Santa Cruz (Galápagos). Crédito: Ref. 10
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Las especie objetivo de esta isla es Geospiza fortis, el pinzón dominante y con un peso de 18 – 20 gramos (más pequeño que un gorrión). Su alimentación consiste principalmente en semillas de tamaño pequeño y medio; aunque no desdeña insectos y otras materias vegetales durante la época lluviosa (Ref. 10). La otra especie de pinzón que le sigue en importancia es Geospiza scandens, un peculiar pinzón de mayor tamaño que G. fortis, provisto de un pico bastante más largo y adaptado para alimentarse de las semillas, polen y néctar de una especie de chumbera del género Opuntia, concretamente Opuntia echios. Gracias a esta diferente dieta, podría decirse que ambas aves se libran de competir entre sí (Ref. 9).
Izquierda. Geospiza fortis. Derecha. Geospiza scandens. Crédito: Antpitta.com (pulsar para ir a la galería)
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Y sin avanzar más, Daphne Mayor ya empieza a mostrarnos los efectos de la evolución. En otras islas, como Santa Cruz, el pinzón Geospiza fortis compite con el pequeño Geospiza fuliginosa (de 14 gramos) por las semillas disponibles, pero este último está especialmente preparado para alimentarse de semillas pequeñas y muy pequeñas. Como resultado, para evitar la competencia en aquellas islas donde conviven, ambas especies han desarrollado unos tamaños de pico (y por lo tanto, una dieta) que no se solapa entre ambas. Cosa que no sucede cuando en una isla solo tenemos una de estas especies, donde G. fortis tiende a tener picos más pequeños (para aprovechar semillas más reducidas) y G. fuliginosa tiende a desarrollar picos mayores (para aprovechar semillas más grandes) (Ref. 20). Y por ello, Grant no se corta en afirmar que losGeospiza fortis de Daphne Mayor, son inusualmente reducidos en tamaño corporal y altura del pico cuando los comparamos con los de otras islas (Ref. 11).
Efecto de la competencia interespecífica en el tamaño del pico de dos especies de pinzones de las Galápagos. Barras negras: G. fortis. Barras blancas: G. fuliginosa. Los nombres pertenecen a las islas donde tenemos a estas aves. Ref. 20
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Las islas Galápagos son paradisíacas desde el punto de vista de su pureza natural. Pero la naturaleza en estado puro no es precisamente paradisíaca. Daphne Mayor es un lugar donde se vive al límite, las precipitaciones anuales suelen rondar los 130 mm, lo justo para el desarrollo vegetal y lo básico para que unos cuantos pinzones puedan sobrevivir todo el año. Sin embargo, una drástica sequía barrió la isla en el año 1977, las precipitaciones se redujeron a menos de una cuarta parte y la producción vegetal cayó en picado, rompiendo el delicado equilibrio de la pirámide trófica (Ref. 1).
Aquel año la Selección Natural hizo aparición con su más letal apariencia. Aunque la Selección Natural no es otra cosa que la reproducción diferencial de los individuos de una misma población, esta vez tal reproducción diferencial se manifestó con su más drástica forma. Prácticamente el 85% de la población deGeospiza fortis murió de inanición (de ~ 1200 animales censados, apenas 200 sobrevivieron), no hubo reproducción aquel año y los supervivientes perdieron bastante peso durante la hambruna (Ref. 1). Al año siguiente las precipitaciones retornaron, pero fueron reducidas durante los siguientes años. Con algunos altibajos, la población de G. fortis terminó cayendo hasta no más de 150 ejemplares a finales de 1982 (Ref. 18).
Evolución de las precipitaciones en Daphne Mayor desde 1973 hasta 1991. Crédito: Ref.7
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Y estos eventos de selección cambiaron la población deG. fortis. Geospiza scandens no lo pasó tan mal, después de todo había monopolizado las semillas de la chumbera Opuntia y esta tolera bastante bien la reducción de las precipitaciones (Ref. 1 y 18). Las semillas pequeñas se agotaron y solo quedaron disponibles y en relativa abundancia las semillas deTribulus cistoides, grandes y duras, son semillas a las que solo pueden hacerle frente los picos más grandes y robustos. No es de extrañar que la hambruna se cebara en aquellos animales de pequeños picos. Al sobrevivir únicamente los animales de picos mayores, también de mayor talla corporal, en menos de un año aumentó la media poblacional del peso corporal y tamaño del pico en Geospiza fortis (Ref. 1). De hecho los picos altos y estrechos, los más adecuados para manejar las semillas de Tribulus cistoides, fueron dominantes durante aquellos secos años pobres en cualquier otro tipo de alimento (Ref. 18).
Pero ya hemos dicho que el clima general de las Galápagos es inestable e imprevisible. Inmediatamente a la sequía siguió un nuevo cambio. Regresaron las lluvias, el fenómeno de El Niño azotó sin compasión al archipiélago de las Galápagos. Desde Noviembre de 1982 hasta Julio de 1983 no llovió, para nada, sino que diluvió. De los 24 y ~ 52 mm de lluvia que se disfrutaron durante los periodos de sequía (Ref. 18), saltamos directamente a un régimen de 1359 mm de precipitaciones. Aquel año el crecimiento vegetal se disparó y la producción posterior de semillas pequeñas y blandas fue tan elevada, que se mantuvo un excedente suficiente de pequeñas semillas para los pinzones, incluso durante la dura sequía que se siguió (Ref. 5).
Cambios de la abundancia de semillas en Daphne Mayor desde 1976 hasta 1991. Nótese el brusco cambio acaecido a partir de 1982, a partir de "El Niño". (a) Cacabus miersii (pequeñas); (b) Tribulus cistoides (grandes) y (c) Opuntia echios (medio). Crédito: Ref. 7
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Durante aquel excepcional 1983 los pinzones pudieron reproducirse durante 8 meses seguidos (cuando la temporada de cría habitualmente dura de 1 a 3 meses). Aunque la realidad es más compleja. La cría fue escasa durante los años de sequía que siguieron, si bien el patrón de éxito reproductor (a menudo relacionado directamente con la supervivencia) se invirtió: los pinzones más pequeños tenían mayor facilidad para encontrar alimento (las pequeñas y blandas semilllas eran abundantísimas), que los pinzones de mayor tamaño (la abundancia de semillas de Tribulus cistoidesse había reducido considerablemente) (Ref. 5 y 7).
En otras palabras, las versiones “de pico pequeño” de G. fortis tenían ahora alimento en demasía, mientras que la comida para versiones “de pico grande” de tal especie, escaseaba. En parte, debido a que tantoTribulus cistoides como Opuntia echios fueron asfixiadas por el desproporcionado crecimiento de ciertas enredaderas, como Cacabus miersii. En consecuencia los pinzones más pequeños tenían un mayor éxito reproductor. Antes de que finalizaran los ’80, los Geospiza fortis habían regresado a las humildes tallas que dominaban los años previos a la dura sequía (Ref. 5 y 7). Situación que se mantuvo hasta inicios del siglo XXI (Ref. 11).
Evolución de Geospiza rostris en Daphne Mayor desde 1973 hasta 2001. (a) Tamaño corporal. (b) Longitud del pico. (c) Altura del pico. Crédito: Ref. 9
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Entonces un nuevo cambio y peligro atacó a la población nativa de G. fortis. En realidad esta amenaza fantasma llegó de forma silenciosa y sin llamar la atención un par de décadas antes. A finales del año 1982 se había establecido en la isla la primera población reproductora de Geospiza magnirostris, llegado de las islas vecinas, tres machos y dos hembras concretamente (Ref. 11).
Geospiza magnirostris es un pinzón bastante mayor queG. fortis, con unos 30 gramos frente a los 18 de este último. Y posee un pico mucho más alto y fuerte, ideal para alimentarse de semillas de gran tamaño y provistas de duras corazas protectoras, de hecho, las semillas deTribulus cistoides, la planta que había salvado a G. fortisde la extinción en esta oscilante isla, son uno de sus alimentos preferidos. Es un terrible competidor, en un día, uno solo de estos pinzones come por dos ejemplares de G. fortis (Ref. 11).
(A) G. fortis de "pico grande"; (C) G. fortis de "pico pequeño". (B) G. magnirostris; (D) Semillas de Tribulus cistoides. Crédito: Ref. 11
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La población de G. magnirostris se instaló con éxito en la isla. Hasta el punto de que en el año 2004 la biomasa de G. magnirostris (105 + 19 ejemplares) había conseguido igualar a la de G. fortis (235 + 46 ejemplares); lo que desembocó en una crisis alimentaria que casi llevó a ambas poblaciones a la extinción. Sobrevivieron ¿Pero a qué precio? Una mortalidad que no se había visto desde la sequía de finales de los ’70 sacudió la isla. Pero lo más llamativo era que entre los supervivientes de G. fortis, durante los dos siguientes años a la gran mortandad, habían sufrido una presión selectiva en sentido contrario a la de la época de gran sequía: el tamaño medio del pico se redujo considerablemente, al igual que la talla de los animales. Una morfología corporal ideal para manejar semillas de pequeño tamaño, aquellas de las que no se alimenta G. magnirostris (Ref. 11).
Evolución del tamaño del pico en Geospiza rostris desde el año 1973 hasta el año 2006. Nótese el brusco incremento del tamaño del pico durante la gran sequía (finales '70 - inicios '80), la inversión de la presión selectiva tras las lluvias de "El Niño" (1982) y la reducción drástica del tamaño del pico durante la crisis alimentaria de inicios del XXI a causa de G. magnirostris (años 2005 y 2006). Ref. 11
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El doble papel de la hibridación.
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Hay ocasiones en las que la línea que separa dos especies, o lo que podrían ser dos especies, no está demasiado clara. Podemos ver dos organismos que son morfológicamente diferentes, que tienen comportamientos diferentes, que cortejan de forma distinta y que no se cruzan entre sí. En este caso, los biólogos suelen hablar de especies diferentes, la barrera reproductora es por excelencia el criterio más duro a la hora de definir si dos seres pertenecen o no al mismo club.
¿Pero qué hacemos si tenemos un caso idéntico que en el anterior, solo que el cruzamiento es algo raro? En este caso el cruzamiento entre ambos seres, a prioridiferentes, no es habitual, ni usual, solo que sucede tan ocasionalmente que podríamos llamarlo accidental. Y la descendencia es fértil. ¿Ahora son especies diferentes? ¿O no? En un mundo como el biológico, donde la ascendencia común difumina las barreras entre organismos cercanos, es muy difícil tomar partido por una decisión particular.
Pero como es fundamental clasificar con el fin de poder referirnos a algo con un nombre, en casos difíciles como este muchos biólogos optan por restarle peso a esos eventos dónde la hibridación es algo accidental y los híbridos resultantes son fértiles. Según la definición biológica de especie, no tendríamos dos especies total y completamente separadas y aisladas, sin embargo, con un criterio menos restrictivo, las consideraríamos como especies distintas. Realmente estos son casos donde la especiación está casi a término. El inicio de tal separación es otra historia, aunque puede comenzar por eventos que ya hemos visto: barreras geográficas, cambios ambientales y necesidad ecológica de escindir una población homogénea en una población heterogénea para reducir la competencia.
Hembra de Geospiza magnirostris Gould, 1837. Crédito: Flickr
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Como ya comentamos, en la isla de Santa Cruz conviven varias especies de pinzones. Geospiza fortis convive con el pequeño G. fuliginosa; pero también con el granG. magnirostris. Sin embargo, lo más curioso es que pueden encontrarse dos morfos, dos variedades, de G. fortis. Una de pico pequeño y otra de pico grande, separadas por unas pocas formas intermedias; pero no solo difieren en el tamaño del pico (correspondiente a diferentes preferencias alimentarias), sino que también poseen cantos distintos (correspondiente a diferentes preferencias de emparejamiento). ¿Podría esta especie haber comenzado a escindirse en dos especies distintas? Podría ser. Ya que estudios realizados recientemente han confirmado que el flujo genético, el cruzamiento, entre las formas “de pico pequeño” y las de “pico grande” es reducido, no por que los híbridos sean inviables (que no lo son) sino por que cada morfo prefiere como pareja a los de su propio tipo (Ref. 3 y 12).
(a) Distribución bimodal del tamaño del pico de los G. fortis de El Garrapatero (Santa Cruz) en 2004 (barras blancas, hembras; barras negras, machos). (b) Morfo de "pico pequeño" (izquierda) y "pico grande" (derecha); ambos son machos maduros. (c) G. magnirostris (iquierda) y G. fortis de "pico grande" (derecha) (d) G. fuliginosa. Escala = 5 mm. (pulsar para ampliar) Crédito: Ref. 12
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Sin embargo, el origen del hecho de que ambos morfos compartan la misma isla no está muy claro, aunque se proponen tres posibilidades perfectamente razonables:
- (i) Podría ser que cada morfo se haya originado en distintos lugares y por casualidad, se hayan reencontrado aquí. Pero los autores no han hallado una evidencia fuerte a favor de esta opción (Ref. 3).
- (ii) Podría ser que de ambos morfos, desde la misma población original, se hayan adaptado in situ a dietas y ambientes diferentes, lo cual es posible en islas de gran tamaño, como Santa Cruz, que ofrecen una apetitosa gama de nichos específicos. En parte es posible, ya que el pico de los pinzones de las Galápagos es extraordinariamente maleable (Ref. 3).
- (iii) Podría darse algo como el caso anterior, solo que ayudado por un evento de hibridación entre G. fortis y G. magnirostris. Lo cual ha sido observado al menos una vez entre ambas especies. Y lejos de evitar la especiación, podría fomentarla, ya que al enriquecer el acervo genético de G. fortis, podría facilitar la escisión definitiva de esta especie en dos al dotarla de nuevos genes (Ref. 12). Como apoyo a esta moción, un estudio reciente afirma que los morfos de “pico grande” de Santa Cruz son morfológica y genéticamente intermedios con G. magnirostris. De ser correcta esta posibilidad, una hibridación parcial podría causar que una especie terminara escindiéndose en dos (Ref. 3).
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En otros casos, puede suceder lo contrario. En la isla de Daphne Mayor no solo tenemos a G. fortis. Como ya contamos, la especie de pinzón que le sigue en importancia es Geospiza scandens, un pinzón que se ha adueñado de las chumberas Opuntia (Ref. 9).
En las últimas décadas, los biólogos han observado una curiosa tendencia en las poblaciones de G. scandens de esta isla, caracterizada por la paulatina reducción de la talla corporal media de la población y la aparición de picos cada vez más cortos y abruptos. En cierto modo, era como si G. scandens cada vez fuera más parecido aG. fortis. Para sorpresa de los autores, descubrieron que existía un fuerte flujo genético desde G. fortis hacia G. scandens. En principio, las barreras pre-reproductoras en estos pinzones son eficientes, pero no son una panacea. El cortejo y emparejamiento está determinado por el canto de los machos, diferente de una especie a otra, e incluso diferente de una población a otra. Sin embargo, en ocasiones estas barreras pueden saltarse y los híbridos son totalmente viables (Ref. 9).
Macho de Geospiza scandens (Gould, 1837). Crédito: Antpitta.com (pulsar para ir a la galería)
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Una vez más, el oscilante clima de la isla tiene gran parte de culpa. Las grandes lluvias causadas por El Niño desde finales de 1982 hasta 1983 desembocaron, como ya contamos, en un vertiginoso crecimiento vegetal. Pero esto también incluyó un desproporcionado desarrollo de lianas y enredaderas, las cuales terminaron asfixiando a una importante proporción de las chumberas de esta isla, provocando una importante hambruna en G. scandens. La gran mortalidad afectó sobre todo las hembras y tras la hambruna quedaron muchos machos sin pareja. La “desesperación” favoreció que al menos 2 de ellos cortejaran y se aparearan con hembras de G. fortis. Pero lo más importante vino poco después. Los pollos híbridos, viables, crecieron exitosamente y por imprimación aprendieron el canto paternal, el de G. scandens. Una vez adultos, los desarrollarían ese canto y se aparearían precisamente con hembras de Geospiza scandens; mientras que las hembras preferirán los machos que canten como un G. scandens antes que ningún otro (Ref. 9).
http://lacienciaysusdemonios.com/2010/04/28/pinzones-de-darwin-y-seleccion-natural-evolucion-a-tiempo-real/
